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及時章 蔬菜生長發育與蔬菜生產

我國栽培蔬菜種類繁多，這些蔬菜經過一系列的生長發育過程，最終形成我們需要的根、葉、莖、花和果實等產品器官。生長發育是蔬菜產品器官形成的基礎。蔬菜的生長發育特性與其原產地有關，是一個受內在調控的有序過程，但在很大程度上也受其生長的生態環境影響。不同蔬菜種類及品種對溫度、光照、水分和養分等環境因子的要求有明顯的差異，同一蔬菜在不同生長發育階段對上述環境因子的需求也有所不同，從而形成了適合各地生態環境的種類和品種。因此，了解蔬菜作物的生長發育特性及其對環境條件的要求，對于蔬菜生產顯得十分重要。

及時節 蔬菜種類及其生長發育過程

一、蔬菜的種類

我國是世界蔬菜起源中心之一，目前食用蔬菜有300余種，普遍栽培的蔬菜有100種以上。我國目前主要栽培的蔬菜中，有 30 種以上蔬菜原產于我國，如白菜、芥菜、大豆、赤豆、長豇豆、竹筍、山藥、蘿卜、草石蠶、大頭菜、芋、魔芋、荸薺、蓮藕、慈姑、茭白、蕹菜、蔥、蕎頭、茄子、葫蘆、絲瓜、茼蒿、紫蘇、落葵等；另外一些蔬菜則分別在不同時期從國外引進(中國農業科學院蔬菜花卉研究所，2010；方智遠，2004；李曙軒，1990；浙江農業大學，1988；吳耕民，1957)。這些蔬菜不僅在形態結構上存在許多差異，同時在生長習性和環境需求方面也存在許多不同。針對眾多蔬菜，目前形成3種主要分類方法，即植物學分類方法、食用器官分類方法和農業生物學分類方法。

(一)植物學分類

該方法是按照植物間親緣關系的遠近、進化過程和形態進行分類。近年來，分子生物學方法也逐步滲透到植物學分類中。目前我國蔬菜植物約有50個科，其中絕大多數屬于種子植物，既有雙子葉植物，也有單子葉植物。在雙子葉植物中，以十字花科、豆科、茄科、葫蘆科、傘形科、菊科、睡蓮科、姜科為主。單子葉植物中，以百合科、禾本科和天南星科為主。各科的主要蔬菜有以下幾種。

十字花科：大白菜、小白菜、芥菜、結球甘藍、花椰菜、菜薹和青花菜等；

豆科：菜豆、豇豆、蠶豆、毛豆和豌豆等；

茄科：番茄、茄子、辣椒和馬鈴薯等；

葫蘆科：黃瓜、甜瓜、冬瓜、瓠瓜、南瓜、絲瓜、苦瓜和西瓜等；

傘形科：胡蘿卜、芹菜和芫荽等；

菊科：萵苣、牛蒡、茼蒿和菊芋等；

睡蓮科：蓮藕、芡實和莼菜等；

百合科：韭菜、蔥、洋蔥、大蒜、百合和蘆筍等；

姜科：姜和蘘荷等；

禾本科：竹筍、菜用玉米和茭白等；

天南星科：芋艿和魔芋等。

(二)食用器官分類

該分類方法是按照食用部分的器官形態，從植物器官構成的角度進行分類，這也是目前國際蔬菜生產中較為普遍的一種分類方法(藤目幸広等，2006)。具體如下所述。

(1)根菜類(root vegetables)：這類蔬菜的食用器官為肉質直根(如蘿卜、胡蘿卜、蕪菁、蕪菁甘藍、根用甜菜、牛蒡和大頭菜等)或塊根(豆薯、山芋和葛等)。

(2)莖菜類(stem vegetables)：其食用器官為莖或變態莖，如地下莖類蔬菜中的馬鈴薯、蓮藕、生姜、荸薺和芋頭等，地上莖類蔬菜的茭白、蘆筍、竹筍、萵筍和球莖甘藍等。

(3)葉菜類(leaf vegetables)：這類蔬菜是以葉片、葉球、葉叢或變態葉為食用器官的蔬菜，如小白菜、芥菜、菠菜和芹菜等普通葉菜類，結球甘藍、大白菜、結球萵苣等結球葉菜類，蔥和韭菜等香辛葉菜類，以及洋蔥和大蒜等鱗莖菜類(由葉鞘基部膨大而來)等。

(4)花菜類(flower vegetables)：是以花、肥大的花莖或花球為食用器官的一類蔬菜。主要蔬菜有花椰菜、青花菜、金針菜和芥藍等。

(5)果菜類(fruit vegetables)：以幼嫩果實或成熟果實為食用器官，如番茄、茄子、辣椒等漿果類蔬菜；菜豆、豇豆、毛豆、豌豆、蠶豆和扁豆等莢果類蔬菜；黃瓜、南瓜、冬瓜、絲瓜、瓠瓜、蛇瓜、西瓜和甜瓜等瓠果類蔬菜。

(6)種子類(seed vegetables)：以種子作為食用器官的一類蔬菜，如蓮籽、芡實等。

(三)農業生物學分類

在蔬菜生產中，我們更多地采用農業生物學分類方法對蔬菜進行分類，農業生物學分類方法將蔬菜植物的生物學特性與栽培技術特點相結合，是我國近代園藝學家建立的一種比較實用的分類方法，一般分為13類(方智遠，2004；李曙軒，1990；浙江農業大學，1988)，具體見表1-1。近年來，一些學者在傳統的13類基礎上增加了一些蔬菜類別。

表1-1 蔬菜農業生物學分類及其主要生物學特性

種類 主要蔬菜 生長發育特性與環境需求

根菜類(taproot

vegetables) 以肥大的肉質直根為食用產品的一類蔬菜，如蘿卜、胡蘿卜、蕪菁甘藍、蕪菁、根用芥菜、根用甜菜、根用芹菜、牛蒡等 多為二年生蔬菜，起源于溫帶地區，喜溫和(或)較冷涼的氣候和充足的光照。及時年形成肉質根，貯藏大量的水分和碳水化合物，第二年抽薹開花

白菜類(Chinese

cabbage vegetables) 以柔嫩的葉片、葉球、花薹等為食用器官，主要為十字花科蕓薹屬蔬菜，如大白菜、小白菜、菜心等 它們大多數起源于溫帶地帶，生長期間需要濕潤季節及冷涼的氣候，多數為二年生植物，植株生長迅速，對氮肥要求較高。大多耐寒而不耐熱

甘藍類(cabbage

vegetables) 以柔嫩的葉球、花球、肉質莖等為食用器官，如甘藍、花椰菜、青花菜、芥藍、球莖甘藍等 生長特性和對環境條件的要求與白菜類相近，其中花椰菜和青花菜的花芽形成對春化和光周期要求不嚴格

芥菜類(mustard

vegetables) 十字花科蕓薹屬(Brassica)芥菜種(juncea Coss.)的蔬菜，有根芥、莖芥、葉芥、薹芥四大類多個變種 需要濕潤季節及冷涼的氣候，多數為二年生植物

茄果類(solanace-

ous fruit vegetables) 茄科中以果實為食用器官的一類蔬菜，主要有番茄、茄子、辣椒等 這類蔬菜起源于熱帶地區，喜溫暖不耐寒。露地只能在無霜期生長，根群發達，要求有較深厚的土層，對日照長短要求不嚴格

瓜類(cucurbitace-

ous vegetables) 葫蘆科中以果實為食用器官的一類蔬菜，如黃瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、絲瓜、苦瓜、蛇瓜、瓠瓜、菜瓜等 多數為起源于熱帶的一年生植物，多為雌雄同株異花。要求溫暖氣候而不耐寒，生育期要求較高的溫度和充足的陽光，莖蔓生

豆類(legume

vegetables) 豆科植物中以幼嫩豆莢或種子為食用器官的一類蔬菜，如菜豆、豇豆、毛豆、刀豆、扁豆、豌豆、蠶豆等 除豌豆和蠶豆外大多為一年生植物，其中蠶豆、豌豆較耐寒，其他均要求較溫暖的氣候條件，豇豆和扁豆較耐高溫。根系發達，有固氮能力

蔥蒜類(bulb

vegetables) 百合科蔥屬中以鱗莖或葉片為食用器官、具有香辛味的一類蔬菜，如洋蔥、大蒜、大蔥、韭菜、細香蔥等 一般為二年生作物。根系不發達，要求土壤肥沃、濕潤，氣候溫和，但耐寒和抗熱性都很強，鱗莖形成需要長日照條件，其中洋蔥、大蒜在盛夏時進入休眠

綠葉菜類(green

leaf vegetables) 以幼嫩的綠葉、葉柄或嫩莖為食用器官的一類蔬菜，如萵苣、芹菜、菠菜、茼蒿、莧菜、蕹菜、落葵等 生長期較短，多數植株矮小、生長迅速，對氮肥和水分要求高；其中莧菜、蕹菜、落葵等較耐熱，其他則較耐寒或喜溫

薯芋類(tuber

vegetables) 以肥大的地下塊莖或地下塊根為食用產品的一類蔬菜，如馬鈴薯、芋、姜、山藥、豆薯等 除馬鈴薯不耐炎熱外，其余都喜溫、耐熱。要求濕潤、疏松、肥沃的土壤環境

水生蔬菜(aquatic

vegetables) 多在沼澤地區及河、湖、塘的淺水中生長的蔬菜，如蓮藕、菱、茭白、荸薺、慈姑、水芹、芡實、蒲菜、莼菜、豆瓣菜等 根系欠發達，但體內具有發達的通氣系統能適應水下空氣稀少的環境。在溫暖或炎熱的季節生長，到氣候寒冷時，地上部分枯萎

多年生蔬菜(pere-

nnial vegetables) 竹筍、金針菜、蘆筍、百合、香椿、枸杞等 為多年生植物。在溫暖季節生長，冬季休眠。對土壤條件要求不太嚴格

食用菌類(edible

fungi) 蘑菇、草菇、香菇、平菇、金針菇、猴頭菇、黑木耳、銀耳等 富含蛋白質和多糖，大多以菌絲進行繁殖，以生物質為主要營養來源

除上述3種分類方法以外，還可按照其生長發育過程分為一年生蔬菜、二年生蔬菜、多年生蔬菜和營養繁殖蔬菜，也可按照對環境的要求分為喜冷涼蔬菜和喜溫蔬菜等。

二、蔬菜生長發育過程

無論哪種蔬菜，其產品器官的形成均是一系列生長發育的結果。所謂生長是指植物通過細胞分裂和膨大形成新的細胞和組織，直接產生與其相似器官的現象，也即通過細胞數目的增多和體積的增大，引起體積或質量增加的一個量變過程。發育則是植物細胞通過分化產生形態和功能的變化，形成新的特殊組織、器官和結構的現象，發育的結果是產生新的器官如花、種子、果實和變態營養器官等。根據其生長發育過程，我們可將蔬菜分為下列4種類型(浙江農業大學，1988；杉山直儀，1982；齋藤隆，1982)。

(一)一年生蔬菜

在播種的當年開花結實，可以采收果實或種子(如茄果類、瓜類及喜溫的豆類)。這些種類在幼苗成長后不久就進行花芽分化，大多營養生長和生殖生長同時進行(圖1-1)，開花結果期較長，如番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西瓜、南瓜、甜瓜、毛豆、豇豆和菜豆等。

圖1-1 一年生和二年生蔬菜的生長發育周期

(二)二年生蔬菜

這類蔬菜在播種的當年為營養生長，經過一個冬季，到第二年才抽薹開花、結實。在營養生長期中形成葉球、鱗莖、塊根、肉質根等，如白菜、甘藍、芥菜、蘿卜、胡蘿卜、蕪菁、大頭菜、榨菜及一些耐寒的綠葉菜類(圖1-1)。這類蔬菜大都具有短縮莖的特點，其花芽分化和抽薹大多需要一個春化和長日照的誘導。但不同蔬菜對春化和日照的要求具有一定的差異，如青花菜對春化要求程度較低，在較高的溫度下便可通過春化，在秋季和冬季形成花蕾和花球即產品器官，而白菜和蘿卜等則一般在冬季形成產品器官并感受低溫通過春化，在春季開花結實。

(三)多年生蔬菜

多年生蔬菜一次播種或栽植以后，可采收多年，無須每年繁殖，如韭菜、竹筍、金針菜、食用大黃、蘆筍等。這類蔬菜利用較為發達的根狀莖在生長較為旺盛的秋季儲存大量的光合作用產物，提供給春暖后的生長和產品形成。

(四)無性繁殖蔬菜

這類蔬菜的生長過程，是從塊莖、塊根和鱗莖等變態器官的發芽生長到變態器官產品的形成，基本上都是營養生長，有時也可能開花結實(如馬鈴薯、大蒜、韭菜等)。這類蔬菜的塊莖或塊根發芽，一般要經過一段時間的休眠期，其變態器官的形成受光周期等影響。這類蔬菜具有繁殖系數低和易發生營養器官病毒積累而導致種性退化等問題。

第二節 蔬菜生長及其影響因子

蔬菜的生長是一個不可逆的量變過程，這個過程不僅受遺傳因子如基因的影響，也受到生長環境的影響。植物中存在數以萬計的基因，其中一些基因參與調節植物激素合成、細胞分裂和膨大、側根和側枝的發生等過程，最終決定植株的構型和大小。在這個過程中，植物激素和環境因子發揮了重要的作用。

一、蔬菜生長與調控

(一)植物生長中細胞分裂和伸長

植物生長以細胞分裂、分化和伸長為基礎，表現為體積增大和質量增加。蔬菜的生長以及新的器官如根、莖、葉和花的形成都是在細胞分裂及隨后的細胞伸長和分化過程中形成的。植物通過根尖、莖尖和形成層細胞的分裂增加細胞的數目，通過細胞伸長增加細胞的體積，通過細胞分化形成各種組織和器官，如植物根系中的細胞分裂、伸長與分化(圖1-2)。細胞分裂在植物生長發育過程中具有至關重要的作用，并受到多種因素的調控。

圖1-2 植物根系中細胞分裂、膨大與成熟部位

1. 細胞分裂

細胞有絲分裂周期由4個相繼出現的時期組成，分別為細胞分裂間期1(G1)，DNA合成期(S)，細胞分裂間期2(G2)和有絲分裂期(M)。細胞周期的調控主要是在G1/S和G2/M時期的分界點上進行，這一過程很大程度上容易受到外界環境影響。其中，植物細胞周期依賴激酶(cyclin dependent protein kinases，CDKs)和細胞周期蛋白(cyclin)組成的復合體對植物細胞周