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及時(shí)章

我們?yōu)楹涡枰M(jìn)化

1859年正值英國的維多利亞時(shí)期，達(dá)爾文于該年發(fā)表了他的《物種起源》(On the Origins of Species)一書，引發(fā)了一場影響當(dāng)?shù)啬酥寥澜缢枷胗^的巨大沖擊波。該書中一個(gè)隱含的推論(盡管這不是達(dá)爾文自己的主張)吸引了眾多的目光，即揭示了我們?nèi)祟悓?shí)際是動(dòng)物王國中的成員，我們是屬于靈長目的，與所有猴和猿同屬一個(gè)類別。而過去的十幾年里，我們?cè)谧C明這樣的觀點(diǎn)上比達(dá)爾文時(shí)期又更邁進(jìn)了一大步，遺傳的證據(jù)有力地表明我們并不是猴和猿的遠(yuǎn)親，我們根本就是猿類家族中黑猩猩的兄弟姊妹。

達(dá)爾文和心理學(xué)

盡管達(dá)爾文的自然選擇(natural selection)理論在科學(xué)史上掀起了一場革命，但現(xiàn)在看來并不是因?yàn)殛P(guān)于物種如何起源的理論才使他達(dá)到今天的地位?；仡欁浴段锓N起源》發(fā)表以來的150年思想發(fā)展史，我們可以看到，達(dá)爾文隨后發(fā)表的著作越來越具有重要的價(jià)值，比如在《人類的起源》(The Descent of Man)中，他探討性選擇和繁殖行為的問題；又如在《人類和動(dòng)物的情感表達(dá)》(The Expression of the Emotions in Man and Animals)中，他涉及當(dāng)時(shí)尚在萌芽期的心理學(xué)領(lǐng)域。達(dá)爾文在行為領(lǐng)域的探索一直到《人類的起源》發(fā)表了一個(gè)多世紀(jì)之后才開始受到重視，他的性選擇理論強(qiáng)調(diào)配偶選擇的過程，這個(gè)理論在當(dāng)時(shí)并不如今天在進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域這般占據(jù)重要位置。即便如此，他對(duì)情緒的研究工作也始終吸引著人們的注意。這兩本書都是非常有預(yù)見性的，達(dá)爾文所觸及的這些問題為我們理解人類的行為和心理打下了深厚的基礎(chǔ)。

過去的30年，我們對(duì)動(dòng)物行為及其進(jìn)化組成的理解有了爆炸性的進(jìn)展，理論本身越來越精細(xì)，并且以數(shù)學(xué)模型、對(duì)動(dòng)物行為的大量觀察和實(shí)驗(yàn)研究作為理論基礎(chǔ)，如今這樣飛躍式的發(fā)展一定能讓達(dá)爾文本人激動(dòng)不已。而實(shí)際上，這樣的理論思想結(jié)合實(shí)際數(shù)據(jù)的科學(xué)方法正是源自于達(dá)爾文的智慧，眾所周知的比較研究方法也一直作為進(jìn)化分析的方法學(xué)基礎(chǔ)，并且沿用至今。

對(duì)非人動(dòng)物的研究到20世紀(jì)70年代時(shí)已經(jīng)有了飛速的發(fā)展，但是要將這些理論應(yīng)用在人類行為和心理學(xué)領(lǐng)域中，還需要更多時(shí)間才能有一定的突破。一部分生物學(xué)家開始將研究的觸角伸向與人類相關(guān)的方面，可是一些社會(huì)學(xué)家從20世紀(jì)初開始就一直不愿接受用進(jìn)化和生物學(xué)的觀點(diǎn)來解釋人類行為。盡管如此，20世紀(jì)80年代后期，進(jìn)化的觀點(diǎn)開始被真正應(yīng)用于人類行為和心理學(xué)的研究之中?？墒沁@些研究也僅僅能在專業(yè)期刊中發(fā)表，而本書則想嘗試采用大眾讀者更能接受的方式，來講述這個(gè)領(lǐng)域中眾多杰出的研究。

在此之前，我們需要厘清人類行為中哪些可以用進(jìn)化分析解釋，哪些不行。進(jìn)化分析的重要性在于它能為我們提供清晰的理論框架，讓我們能夠提出一系列關(guān)于行為反應(yīng)和心理機(jī)制的精細(xì)假設(shè)，并且嚴(yán)格地通過量化的方法來檢驗(yàn)。

我們可以從地質(zhì)時(shí)間(系統(tǒng)發(fā)生原因)和個(gè)體生命周期(個(gè)體發(fā)生原因)來對(duì)一個(gè)特質(zhì)(trait)的歷史和發(fā)展提出疑問，還可以測(cè)定一個(gè)行為如何提高個(gè)體的存活率和繁殖力(功能性原因或遠(yuǎn)因①)，并且去確定各種可以激發(fā)特定行為反應(yīng)的因素(動(dòng)機(jī)性原因或近因②)。在1973年因?qū)?dòng)物行為的研究而獲得諾貝爾獎(jiǎng)的尼古拉斯 廷伯根(Nikolaas Tinbergen)指出，上述問題盡管看起來是不同的，在本質(zhì)上卻相同，即為什么動(dòng)物會(huì)表現(xiàn)出特定的特征？而各自的答案則反映出不同層面的進(jìn)化解釋。上述這四個(gè)層面的“為什么”都是同等重要的，而且一定不要混淆了不同層面的解釋，比如想要得到近因卻從行為功能方面去找解答。如果想要更好地區(qū)分這些問題則可以使用著名的“廷伯根的四個(gè)為什么”①來尋找答案。

通過謹(jǐn)慎地理解問題以及找到符合相應(yīng)層面的答案，我們就可以確認(rèn)某一行為是不是自然選擇進(jìn)程中的產(chǎn)物；是不是當(dāng)其他特征被選擇時(shí)而形成的副產(chǎn)品；是不是早先為了其他目的被選擇出來，但隨著進(jìn)化的發(fā)展又扮演了新的角色(也稱“聯(lián)適應(yīng)”)；又或者它們是否根本就沒有任何進(jìn)化的功能性。換句話說，進(jìn)化分析的目的在于去理解特征能給有機(jī)體所帶來的好處，以及是如何與其他特征共同作用的(比如有著更大腦容量的動(dòng)物意味著它們的性成熟期更長)，還能理解一個(gè)物種的進(jìn)化史是如何約束各種可能的適應(yīng)性的。

遺傳決定論：進(jìn)化的紅鯡魚②

在遺傳決定所有行為或者我們的命運(yùn)由基因決定的觀點(diǎn)之下，進(jìn)化分析沒有了用武之地。遺傳決定論的觀點(diǎn)困擾著很多人，主要是社會(huì)學(xué)家，而且一些生物學(xué)家也開始受其影響。許多針對(duì)人類行為的進(jìn)化分析的批評(píng)似乎是基于一個(gè)理念：關(guān)于行為的進(jìn)化解釋必然暗含著遺傳決定行為的內(nèi)容。表面看來，這是一個(gè)合理的結(jié)論，畢竟大多數(shù)關(guān)于行為進(jìn)化的討論總離不開“決定行為的基因”這句話。此外，某一特定行為的成功與否也總是用它的適宜度(用于群體遺傳學(xué)的術(shù)語，指的是將特定的基因傳遞到后代的相對(duì)能力)來衡量。

因此，任何與進(jìn)化有關(guān)的討論似乎都直指遺傳，這種邏輯上的爭論看似不可避免?？墒?，我們必須提出一個(gè)最根本的問題：這種爭論對(duì)行為進(jìn)化的研究有幫助嗎？答案是：沒有。對(duì)行為提出進(jìn)化解釋和根據(jù)行為遺傳決定論提供解釋是兩個(gè)有天壤之別的概念。原因主要有兩點(diǎn)。首先，沒有一個(gè)已知的生命(也許諸如病毒或細(xì)菌的單細(xì)胞生物例外)顯示出，它們的行為由遺傳決定。行為本身非常復(fù)雜，不可能由單一的基因來決定。更重要的是，如果行為真的由遺傳決定，那就代表著行為應(yīng)該總是按照相同的方式發(fā)展，并且各種環(huán)境因素都不會(huì)對(duì)其造成影響。這將會(huì)導(dǎo)致行為不可改變，不可塑造，也就是有機(jī)體不論在何種環(huán)境下總是按照同樣的方式做出行為反應(yīng)。遺傳決定論或許能對(duì)物種快速滅絕的歷史難題做出好的解答，但是它在復(fù)雜多變的真實(shí)世界里則可能起不了多大的作用。

脊椎動(dòng)物發(fā)展出較大的腦容量，能讓它們時(shí)刻調(diào)整自己的行為去適應(yīng)環(huán)境。而控制腦容量大小的基因是通過進(jìn)化被選擇出來的，這使有機(jī)體本身脫離了由基因所驅(qū)策的生活。可令人諷刺的是，正是由于對(duì)基因決定論的恐懼，或是說對(duì)喪失自由意志的恐懼，我們的基因把我們從決定論的框架里解放了出來。

用來理解行為的進(jìn)化分析絕不只是要去確定基因和行為之間的單一因果聯(lián)系。造成這樣的誤解往往是由于在進(jìn)化分析的系統(tǒng)中確實(shí)需要一些關(guān)于基因的解釋，因此我們通常會(huì)憑空想象出一些基因作為我們思考的重點(diǎn)。這些基因僅僅是一種工具，能讓我們以更簡單的方式去思考與進(jìn)化解釋有關(guān)的問題。當(dāng)然這并不是說不存在特殊的基因，只是基因是否存在的問題需要發(fā)育生物學(xué)家通過充分的實(shí)證去回答，而不是由進(jìn)化心理學(xué)家來解答。

其次，行為的進(jìn)化研究實(shí)際上不只與決定行為的基因有關(guān)，盡管我們有時(shí)也會(huì)認(rèn)為發(fā)出行為的能力必然受到基因的控制。重要的是，進(jìn)化分析關(guān)注對(duì)行為的策略性分析：為什么個(gè)體通過這種方式做出了行為表現(xiàn)？又或者行為的發(fā)生能給個(gè)體帶來什么作用？從策略性的視角來看，無須去推敲行為究竟由何決定的相關(guān)假設(shè)，只需要探討個(gè)體如何根據(jù)進(jìn)化上的考慮選擇出最適宜的行為(也就是使行為對(duì)后代基因庫的貢獻(xiàn)較大化)。

達(dá)爾文、基因和行為

關(guān)于行為研究的進(jìn)化分析需要澄清四個(gè)要點(diǎn)：

及時(shí)，進(jìn)化分析的解釋看起來似乎表示動(dòng)物能夠有意識(shí)地決定未來的遺傳方向。但事實(shí)上，沒有一個(gè)有機(jī)體可以做到，即使是人類也不能。確切地說，這樣的解釋不對(duì)行為的形成做任何的假定：行為可以是受遺傳驅(qū)策和不經(jīng)思考的，也可以是習(xí)得的和深思熟慮的，或者是位于兩者之間的任意位置。哪一個(gè)假定是正確的？這是一個(gè)很有趣的經(jīng)驗(yàn)主義問題。但是思索動(dòng)物是否會(huì)有意識(shí)地表現(xiàn)出策略性行為，又或者是否會(huì)運(yùn)用進(jìn)化的思維來做出行為表現(xiàn)，并沒有任何意義。

第二，當(dāng)有機(jī)體的行為表現(xiàn)能夠提高后代數(shù)量時(shí)則會(huì)被認(rèn)為是具有高適宜度的行為，但這并不意味著行為的實(shí)際目的就是為了使適宜度較大化。生活在巴塔哥尼亞地區(qū)的阿車族(Ache)獵人活著可能只是為了捕獵一只貘，也可能只是為了將自己的孩子嫁出去，然后在婚禮上跳舞。這些行為的適宜度要在很久之后才會(huì)表現(xiàn)出來，所以我們沒有理由去要求人類，甚至動(dòng)物，去表現(xiàn)能夠提升適宜度(留下更多后代)的行為，盡管這些行為最終能提升適宜度。對(duì)當(dāng)前目的的實(shí)現(xiàn)可以產(chǎn)生提升適宜度的效果，但不代表兩者之間一定有著直接的聯(lián)系。以當(dāng)前目的作為媒介，行為和其最終的適宜度結(jié)果之間的聯(lián)系讓我們可以通過關(guān)注短期的直接結(jié)果(比如獵人較大程度地?cái)z取能量，繁殖個(gè)體較大程度地提高后代數(shù)量)去探究有機(jī)體行為的形成，從而假定對(duì)當(dāng)前問題有效的解決方式是能最終帶來更高適宜度的。這樣的方法在行為生態(tài)學(xué)中被稱為表型策略(phenotypic gambit)。

第三，假設(shè)有機(jī)體所有的行為表現(xiàn)都是為了提升基因適宜度而形成的，這樣的觀點(diǎn)是具有啟發(fā)性的，而不是根據(jù)事實(shí)得來的推測(cè)。它能給我們提供精準(zhǔn)的預(yù)測(cè)結(jié)果，而且這個(gè)結(jié)果能經(jīng)受實(shí)證的考驗(yàn)。相反地，對(duì)遺傳決定論的批評(píng)指出，該理論重點(diǎn)關(guān)注于允許行為產(chǎn)生的機(jī)制，實(shí)際上就是指能制造出生理硬件的基礎(chǔ)。因此遺傳決定論是一個(gè)關(guān)于行為如何發(fā)生的問題，而不是關(guān)于行為為何發(fā)生的問題，這是兩個(gè)不同的視角。

第四，進(jìn)化的解釋是具有統(tǒng)計(jì)意義的。也許反對(duì)一個(gè)進(jìn)化解釋的最普遍的說法是：“嗯，我的孩子沒有這樣做！”但是，例外事件不符合統(tǒng)計(jì)的規(guī)則。如果要證明你的說法，你必須出示在一般情況下孩子都不會(huì)這樣做的證據(jù)。但若每個(gè)人都表現(xiàn)相同的行為，那么就不會(huì)有進(jìn)化的發(fā)生，所以進(jìn)化解釋的統(tǒng)計(jì)本質(zhì)是至關(guān)重要的。有機(jī)體必須時(shí)刻偵測(cè)自身所處的環(huán)境是物理世界還是社會(huì)世界，以確認(rèn)自己的行為表現(xiàn)是不是進(jìn)化進(jìn)程上的方式。然而，一些個(gè)體通常會(huì)不可避免地做出錯(cuò)誤的表現(xiàn)，這種嘗試錯(cuò)誤的學(xué)習(xí)反而能產(chǎn)生更好的解決方法。這樣的方法會(huì)漸漸被散播出去，采用這種方法的人們就能更成功地繁衍下去。但是即使如此，這個(gè)方法也永遠(yuǎn)不會(huì)被人群中的所有人采納，因?yàn)槿藗冞€會(huì)不斷試驗(yàn)出更新的方法，并一直這樣循環(huán)下去。

簡而言之，這種爭論混淆了人們可能會(huì)對(duì)世界產(chǎn)生疑惑的兩個(gè)不同的問題，即事件為何會(huì)發(fā)生以及是如何發(fā)生的。這種混淆的出現(xiàn)可能是因?yàn)?ldquo;基因”這兩個(gè)字總是出現(xiàn)在這兩個(gè)問題的解釋里：一個(gè)關(guān)注的是基因是產(chǎn)生行為的原因(或者說是行為表現(xiàn)的能力)，另一個(gè)關(guān)注的是基因是行為的結(jié)果(也就是說特定的行為表現(xiàn)會(huì)對(duì)后代的遺傳結(jié)構(gòu)起一定的作用)。盡管進(jìn)化生物學(xué)家能清晰地分辨這兩者的概念，但是不熟悉這個(gè)領(lǐng)域的人們還是容易混淆。

盡管這兩個(gè)過程有著必然的聯(lián)系，但是在任何情況下，同一組基因不可能既是原因又是結(jié)果。在哺乳類或者鳥類這樣腦容量較大的生物之中，通常因?yàn)槠浯竽X而造成進(jìn)化環(huán)路的閉合。因?yàn)檩^大的腦容量使它們能采用更靈活的行為策略，使它們能在當(dāng)前的環(huán)境之下調(diào)整自己的行為，以把它們能獲得的配偶數(shù)量較大化，從而使子代的數(shù)量提升至較大。這個(gè)過程之中能夠代代相傳并且使進(jìn)化和行為都成為可能的東西就是那些能夠形成巨大容量大腦的基因，但是這些編碼大腦容量的基因不能決定由大腦引發(fā)出的行為(如交配行為)，它們僅僅能決定可以做出靈活決策的能力，而這樣靈活的決策能使有機(jī)體更好地適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境。

，值得牢記的是，當(dāng)達(dá)爾文提出自然選擇理論的時(shí)候，他對(duì)基因的概念一無所知。事實(shí)上，他的理論內(nèi)含有許多不恰當(dāng)?shù)倪z傳機(jī)制，也因此而飽受批評(píng)。一直到他過世之后，因?yàn)楹笕酥匦掳l(fā)現(xiàn)了孟德爾(Gregor Mendel)的遺傳定律，達(dá)爾文的自然選擇進(jìn)化理論最終獲得重視。

在達(dá)爾文壯大自己的重大理論的同時(shí)，布爾諾(位于現(xiàn)在的捷克共和國)修道院的神父孟德爾也在發(fā)展著他的遺傳理論，但是他的工作在他家鄉(xiāng)之外的其他地方并沒有得到廣泛的關(guān)注(達(dá)爾文當(dāng)時(shí)有孟德爾論文的復(fù)印稿，但是顯然他沒有發(fā)現(xiàn)其重要性)。這個(gè)能解開達(dá)爾文重大理論之門的鑰匙在滿是灰塵的昏暗的圖書館里躺了半個(gè)多世紀(jì)之久，直到一位遺傳學(xué)家在20世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)了它?，F(xiàn)在，達(dá)爾文的自然選擇進(jìn)化理論和孟德爾的遺傳定律已融合成為一個(gè)統(tǒng)一的理論。

但是，孟德爾同樣不知道基因這個(gè)東西！對(duì)達(dá)爾文和孟德爾來說，遺傳只是代表著親子之間的“復(fù)制保真度”(fidelity of copying)。這就有個(gè)非常重要的隱義，即進(jìn)化過程不需要依賴基因。任何可以聯(lián)系起親子之間關(guān)系的方面都具有成為達(dá)爾文式進(jìn)化過程(Darwinian process)的能力。有機(jī)體一生中所學(xué)習(xí)并且傳遞給后代的東西同樣可以經(jīng)受自然選擇的錘煉。非基因傳承的發(fā)生和被選擇是有可能的，而且同樣具有進(jìn)化意義。文化的過程因此也有著非常重要的進(jìn)化影響力，尤其對(duì)我們?nèi)祟惖倪M(jìn)化而言。換句話說，通過進(jìn)化的觀點(diǎn)來看，人類的行為也許根本不用提及基因。