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及時章 緒論

及時節 性別分化和有性生殖

日常生活中誰都知道動物有雌雄之分， 我們人類也有男女之別， 這就是本章所要介紹的性別的概念。由于常見， 所以人們以為有性別區分是理所當然的事， 是動物繁衍子孫后代的需要， 但殊不知性別的出現也同樣經歷了漫長的進化過程。那么動物以外的微生物、植物有沒有性別？ 它們又是怎樣繁殖自己的后代呢？ 我想對于這些問題一般人就沒那么清楚了。性別和生殖是生物學研究領域最奧秘和復雜多樣的問題之一， 在這里我只能幫助讀者對生物性別和生殖有一個大概認識， 如果你有興趣， 可以在此基礎上閱讀更加專業的書籍。也許你不會相信， 雖然我們目前還不能人為制造一個生命體， 但現代生殖生物工程技術已經可以操作如此復雜和奧秘的生命現象。例如， 在體外使精子和卵子受精的試管動物繁育技術、復制一種動物個體的動物克隆技術、分化細胞的重編程干細胞技術、包括在本書我們要介紹的動物性別控制技術。

一、生物和生殖

生物個體(親代) 產生與自己相同的子孫后代的過程稱為生殖(reproduction) 。生殖的結果一般產生比親代更多的子孫， 因此經過世代交替生物的數量在不斷增加。繁殖(propagation) 與生殖的意義幾乎相同， 但前者更加強調后代數量增加的含義。

1.生殖多樣性

生物的生殖方式可以區分為有性生殖(sexual reproduction 或gamogenesis) 和無性生殖(asexual reproduction) 兩大類， 每一類其中又有多種多樣的形式。生殖的基本機制是細胞分裂。有性生殖是從雌雄配子結合后的受精卵開始， 經過細胞分裂、分化發育為個體， 無性生殖的細胞分裂本身就是生殖過程。

受精是有性生殖的基本形式。多細胞動物在發生過程中發育形成專門的生殖器官(genital organ) ， 由生殖腺(雌性： 卵巢； 雄性： 精巢) 產生專門的生殖細胞――卵子和精子。在進行生殖時， 精子和卵子結合完成所謂的受精過程， 這是新個體產生的開始。哺乳動物具有典型的有性生殖方式， 雌雄異體， 雄性產生的精子數量非常大(一次排精產生數億甚至數十億個精子) ， 精子具有運動能力； 雌性具有性周期， 每個周期只排出一個(單胎動物： 牛、馬、人等) 或數個卵子(多胎動物： 豬、兔等) 。受精在雌性個體的輸卵管內進行， 因此要有一個雌雄交配的過程。受精卵發育到一定階段植入子宮內， 胎兒在子宮內發育生長直至出生。單性生殖是生物界的一種比較特殊的有性生殖形式。在這種情況下雖然也有雌雄配子的分化， 但雄配子并不直接參與子代個體的形成。通常是雌配子接受某種刺激產生和受精同樣的效果， 這種刺激包括從相鄰細胞傳來的信息或某種物質， 有時也可能是遺傳物質等。單性生物在動植物中均有發現， 如魚腥草( H erba houttuyniae) 和一些浮游生物可以根據生存環境等原因交替有性或無性生殖方式。高等哺乳動物的卵子在受到某些刺激(化學物質、電流脈沖等) 時也可以分裂， 但傳統理論認為這種胚胎發育到一定階段即死亡退化， 這種單性胚胎由于缺乏父性基因補充表達而不能發育為正常個體。2004 年， 《自然》雜志報道了一個生殖生物學領域的重大成果： 日本東京農業大學的Kono 教授領導的研究小組通過調整卵子形成時期的基因表達， 成功生出了世界首例單性發生小鼠， 這也是及時次哺乳動物單性發育的成功例子。該研究成果被認為是繼1997 年克隆綿羊Dolly 誕生后的又一生殖生物學重大理論和實驗突破(圖1-1) 。

2.性別分化的生物學意義

哺乳動物是性別分化最完善的生物類群， 它的歷史可追溯到三疊紀早期(距今約2億年前) ， 從大約6500 萬年前進入了繁盛時期。從進化角度來看， 有性生殖可以無限地繁殖同種個體的后代， 以此在生物界占據有利地位。由于性的出現， 使生物具有了一種"永恒" 的生殖欲望， 所以有的學者認為生物個體的存在目的就是為了實現"生殖" 使命、保障種的延續。從某種角度來看人類也是如此， 只不過人類生殖要受到理智、社會， 甚至是法律等諸多條件的約束， 這也是人類和動物繁衍的根本區別(圖1-2) 。性的分化產生了異性生物個體間的相互吸引， 這種現象在動物中表現尤為明顯。在繁殖季節， 雄性動物展示自身的美麗、強健， 甚至是一些技巧等， 以此來吸引雌性動物， 達到繁殖后代的目的。鮮花可以吸引昆蟲來訪， 并通過昆蟲傳遞不同個體間的配子(花粉)達到異株受精的目的。這種方式造成后代遺傳信息的不斷更新， 更有利于適應環境變化， 從而使種群在地球上延續下去。達爾文在他的進化論T he Origin o f S pecies 學說中把這種現象稱為"性淘汰" ， 即自然選擇了性別分化的生物， 因為由性別分化產生的有性生殖方式更加適合于種群在地球環境中的生存， 尤其是在陸地環境中的生存繁衍。

但是從數量來看， 在自然界中無性生殖的生物種類占大多數。例如， 原核生物除少數幾種以外絕大部分以無性形式增殖后代。原核生物分布于幾乎地球所有環境， 到現在為止， 這種無性生殖方式持續了40 億年。因此有人認為， 從進化角度來看無性生殖比有性生殖更加有利于生物保存繁衍后代。曾經有人這樣設想， 由于某種災難性的原因， 地球上只存在兩個人， 一男一女， 一個居住在非洲大陸， 另一個在美洲大陸， 由于遠隔千山萬水兩人無法走到一起生育后代， 人類最終走向了滅絕。但是如果人類可以進行無性生殖， 那么在這種情況下人類是否又可重新在兩地繼續延續下去呢？ 雖然是假想， 但給有性生殖提出了一個無法解釋的科學難題， 說明自然選擇也有它的局限性和時代背景?；蛘哒f我們對自然界選擇性別分化和有性生殖的本質認識尚不深刻。

二、哺乳動物的個體誕生

家畜(牛、馬、豬、羊等) 、實驗動物(小鼠、大鼠等) 以及野生的虎、豹、狐、狼是我們熟悉的動物， 這類動物雌、雄異體， 胎兒在母體內度過早期的發育階段， 出生后還要依靠母體哺乳生長一段時間， 因此稱為哺乳類動物(mammal) 。哺乳類動物為典型的有性生殖， 在這里我們主要向讀者介紹哺乳動物生殖細胞――精子和卵子的形成以及受精等基本概念， 有關人類生殖和與生殖相關的一些社會熱點問題我們將在其他章節中進行介紹和討論。

1.生殖器官

生殖器官是動物繁殖后代所構造的器官總稱， 主要包括產生生殖配子［精子(sperm ， spermatozoon) 或卵子(ovum ， oocyte)］ 的生殖腺、生殖配子的輸送管道和進行交配的結構。對于雌性動物來說還有包括受精卵［胚胎(embryo)］ 在體內發育的子宮(uterus) 。圖1-3 為哺乳動物生殖器官發育模式。

雄性的生殖器官主要包括精巢(testis) 、附睪(epididymis) 、輸精管(ductus deferens)、副性腺及外生殖器。動物的繁殖模式各不相同， 家畜中有的品種雄性也表現季節性特征， 但大多數在性成熟后通年可以產生精子。在精巢中產生的精子進入附睪和輸卵管中被賦予了運動能力， 射精時進一步從副性腺分泌物中獲得受精功能的成熟。雌性動物的生殖器官由卵巢(ovary) 、輸卵管(oviduct) 、子宮、陰道(vagina) 和外生殖器組成。與雄性動物相比， 雌性動物的生殖模式相當復雜。性成熟后雌性動物的卵巢開始排卵， 這種排卵為周期性的生殖生理過程， 稱為性周期(estrous) 。有相當一部分家畜的排卵具有季節性， 如羊、馬等。野生動物大部分為季節性繁殖模式。

生物生殖的目的是繁衍與自己相同的子孫后代， 因此作為生物生存的一部分， 生殖機能也同樣要受到環境的影響， 同時生物在這種適應過程中也發生了生殖方式的進化，以便更加適應生存環境。哺乳動物的生殖特點是胎生、哺乳， 可以說是最完善， 也是最復雜的生殖方式。一般來說， 雄性動物在生殖上的功能主要是產生精子并通過交配的方式與母體內產生的卵子結合受精， 而雌性動物則主要在產生卵子的同時負責胚胎在體內的發育、直至分娩和出生后的幼體哺乳。雌性個體這一系列的功能均受所謂的生殖機能系統(reproductive regulating system) 控制。生殖機能系統由"視床下部腦下垂體性腺" 組成。主要功能物質是激素類蛋白質(hormone) ， 這個系統在體內隔絕于其他機能系統地活動， 但其作用受體內、外環境的影響。

2.雄性配子――精子

動物界的品種有100 萬種以上， 大部分以有性方式繁殖后代， 其精子形態也是各種各樣， 還沒有發現有精子形態相同的兩種動物。歷史上首次確認精子存在是1665年羅伯特? 胡克(Robert Hooke) 用顯微鏡觀察細胞之后的事情， 一般認為是在1677年由安東尼? 本? 列文虎克(Antony Van Leeuwenhoek) 和他的弟子金? 哈姆(JohanHam) 通過對自身精液的觀察， 發現了游走的"精子" (圖1-4) 。

古希臘時代， 人們就開始從神學和科學兩種角度來探索生命的誕生過程。這個時期解釋生命誕生分成了兩個派系， 即"前成學說" 和"自然發生學說" 。"前成學說" 認為在精子內部存在"動物縮影" (圖1-5) ， 生命由這種精子內的小動物發育而來。"自然發生學說" 則認為新的生命是由男子的分泌物(種子)和女子的月經血(種子) 的會合而開始的。在"自然發生學說" 中， 他們認為男女的"種子" 存在于身體的任何部位， 精巢的存在只是起一種導管的作用。1677 年列文虎克通過對多種動物精子的觀察， 繪制了各種動物精子的模式圖送到英國學士院， 引起了當時社會輿論和學術界的強烈反響， 不僅是生物學學者， 包括哲學研究人員也加入對生命誕生的大討論之中， 這種情形估計就像動物克隆的沖擊一樣， 成為當時家喻戶曉的話題， 并由此在學術界產生了"卵子學說" (ovism ， 當時尚未發現卵子的存在) 和"精子學說" (animalculism) ， 列文虎克當然屬于"精子學說" 的自然發生論者。由于當時哺乳動物的卵子尚未被發現， 因此總體來說是"前成學說" 在學術界占主導地位。

意大利的修道院長拉扎魯? 斯波拉扎尼(LazzaroSpallanzani ， 1729 ～ 1799 年) (圖1-6) 對包括人類在內的多種動物精子進行了詳細觀察， 認為具有細長尾部的精子是一種不分裂的小動物， 并且它的活動和溫度有關。1784 年他用濾紙過濾了青蛙的精液， 發現濾下的液體部分不能和卵子生成新生命，而只有滯留在濾紙上面的部分(實際為精子) 可以和卵子共同形成新生命。他的這個實驗首次證明了精子在受精和生命誕生中的作用， 并且經過追加實驗從某種角度澄清了對精子在生命誕生過程中作用的某些模糊認識， 可以說對從此以后的生殖生物學研究具有重要意義。但是由于當時對生物生殖認識的局限， 斯波拉扎尼仍然認為引起受精的是從精子中釋放的"精子氣" 刺激了卵子， 而卵子內仍有小動物存在， 其立場仍傾向了卵子前成學說(圖1-7) 。

進入19 世紀，1827 年卡爾? 因斯特? 本巴爾(Karl Ernst Von Baer ，1792 ～ 1827 年) 在對狗的生殖研究中發現了卵子， 使卵子前成學說興盛一時。1840 年， 馬丁? 波利(Martin Barry) 通過兔子的實驗發現了精子卵子的結合和分裂后的2細胞胚， 1873 年紐波特(Newport) 首次確認了青蛙受精過程中的精子穿入卵腔的事實， 使受精這一概念開始萌發。進入19 世紀末期， 由于光學顯微鏡的性能改進， 對精子和卵子的細微結構有了進一步認識， 使爭論了幾百年的生命誕生問題終于看到了正確答案的曙光。真正科學的受精研究開始于20 世紀30 年代， 1951 年美國Worcester研究所的美籍華人張明覺(M.C.Chang) 博士(圖1-8 ) 和澳大利亞悉尼大學的奧斯汀(C.R.Austin) 博士不期而遇地幾乎同時發現了精子在受精過程中的獲能現象(capacitation)， 更是為哺乳動物體外受精的研究開辟了新紀元。

精子是在精巢內的曲細精管中產生和分化而成的雄性配子， 它的最明顯的特征是"有頭有尾" ， 并且可以游動。曲細精管內的上皮由兩類細胞組成， 一類為支持細胞(sertoli cell) ，為精子發生提供營養；另一類為各種發生階段的雄性生殖細胞。根據雄性生殖細胞的形態特征和染色體組成可分為精原細胞(spermatogonia) 、精母細胞(spermatocyte)、精細胞(spermatid) 和已經分化成形的精子(spermtozoon 或sperm) 。圖1-9 精子