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第1章 互花米草研究概況

1.1 互花米草生物學特征

互花米草(Spartina alterniflora)，又稱smooth cordgrass?Atlantic cordgrass 或saltmarshcordgrass，隸屬于禾本科米草屬，為多年生高大草本植物。互花米草植株堅韌而挺拔，株高1~3m，較高可達3.5m，莖稈粗壯，直徑約1cm 以上。莖節具葉鞘，葉腋有腋芽。葉互生，呈長披針形，葉長可達90cm，寬1.5 ~2cm (圖1-1A)，深綠色或淡綠色，背面有蠟質光澤；葉片具鹽腺，根部吸收的鹽分大都由鹽腺排出體外，因而葉表面往往有白色粉狀的鹽霜出現(圖1-1B)。圓錐花序長20~40cm，由10~20個穗形總狀花序組成，小穗側扁，長約1cm (圖1-1C)；兩性花，子房平滑，兩柱頭很長，呈白色羽毛狀；雄蕊3個，花藥成熟時縱向開裂，花粉黃色；互花米草花期為7~10月，互花米草異花授粉率顯著高于自花授粉率，其中異花授粉的結實率與種子活力較高，而自花授粉產生的種子無萌發能力(Somers and Grant，1981； Daehler and Strong，1996；方民杰，2012)。種子通常8~12月成熟，穎果長0.8 ~1.5cm，胚淺綠色或蠟黃色(王卿等，2006)。地下部分包括長而粗的地下莖和短而細的須根，根系發達，密布于30cm 深的土層中，有時可深達50~100cm。

圖1-1互花米草的形態學特征

A.互花米草的根?莖?葉； B.互花米草葉鹽腺分泌的鹽粒； C.互花米草的圓錐花序

互花米草對環境的適應性和耐受能力很強，具有較廣的生態位，在我國沿海從廣東淇澳島到遼寧葫蘆島均有分布，在灘涂各種基質中均能生長。互花米草是一種典型的鹽生植物，研究表明，互花米草的最適生長鹽度為10‰~20‰，超過該范圍時，互花米草的生長會受到抑制( Haines and Dunn，1976； Landin，1991； Wang et al.， 2006)， Landin(1991)認為互花米草可以耐受高達60‰的鹽度。互花米草具拒鹽?泌鹽和聚鹽的耐鹽策略，其含有的脯氨酸和甜菜堿等物質可以調節滲透，對于細胞內高鹽環境的耐受力具有重要的作用(肖強，2005)。互花米草較強的耐鹽性對于其成功入侵海岸灘涂空白生態位具有十分重要的作用，同時提高了其對本地植物的競爭力。另外，互花米草具有較強的耐水淹性和較高的抗低氧脅迫能力，這是因為互花米草具有高度發達的通氣組織，可以為地下部分輸送氧氣以緩解淹水所導致的缺氧，從而降低環境對植物生長的抑制作用(Landin，1991； Bertness and Shumway，1992； Lessmann et al.， 1997)。同時，互花米草對溫度的適應范圍廣，分布區緯度跨度很大，從赤道附近(亞馬孫河口)到高緯度地區(英國北部，50°N ~60°N)均可分布(王卿等，2006)。作為一種C4植物，互花米草不僅在溫度高于10℃時其光合作用速率高于本地植物，即使在5~10℃時也能保持與C3植物相似的光合作用速率，從而在較高緯度的地區也能較好地生存(蔣福興等，1985)。

互花米草繁殖能力強，兼有有性繁殖和無性繁殖功能。有性繁殖主要是指通過種子繁殖，其種子主要依靠海水傳播，種子失水后基本失去萌發力。互花米草的種子存活時間不長，約為8個月，并無持久的種子庫。其種子通常浸泡6周后才具有萌發力，通常春天萌發，萌發率受多種外界環境影響，如在變溫條件下，互花米草種子萌發速度加快(徐國萬和卓榮宗，1985)。種子繁殖對開拓新生境有著非常重要的意義，對維持已經建立的種群卻意義不大。對已經建立的互花米草種群，其局部的擴張主要依賴于無性繁殖即通過植株根莖的克隆生長，其克隆繁殖速度快，根狀莖橫向延伸速度每年可達0.5 ~1.7m，對于種群的局部擴張和種群的維持具有重要的作用(Simenstad and Thom，1995)。

1.2 互花米草分布現狀

互花米草原產于北美洲與南美洲的大西洋沿岸，能在熱帶?亞熱帶到溫帶沿海地區寬廣的氣候帶分布，主要分布在海灘高潮帶下部至中潮帶上部寬廣的潮間帶上，適宜在黏土?沙土及河口地區的淤泥質海灘中生長，具有很強的耐鹽耐淹能力。在原產地，互花米草是一種重要的鹽沼濕地植物(Landin，1991)，不但能夠有效防止海岸侵蝕(Simenstadand Thom，1995)，而且每年能為河口碎屑食物鏈提供大約1300g/ m2的植物碎屑(Landin，1991)，對棲息于當地的魚類?水禽等具有重要的意義。

由于互花米草良好的促淤成陸能力(Bertness and Shumway，1992)，世界各國紛紛引種種植。近200年來，由于人類有意或無意的活動，互花米草已經從其原產地傳播到歐洲?北美洲西海岸?新西蘭和中國沿海(王卿等，2006)。其中，在歐洲主要分布在英國?法國和西班牙(Baumel et al.， 2003)；在北美洲西海岸從加拿大的紐芬蘭一直到美國佛羅里達州及墨西哥灣沿岸均有互花米草分布；在南美洲，互花米草零星分布于法屬圭亞那至巴西里奧格蘭德州(Rio Grande)間的大西洋沿岸(王卿等，2006)；在中國，互花米草分布在南至廣西北海，北至遼寧鴨綠江的沿海灘涂。互花米草已成為全球河口鹽沼濕地生態系統中最成功的入侵植物之一(Zedler and Kercher，2004；王卿等，2006)。

1.2.1 美國西海岸互花米草引入及分布

在美國西海岸，互花米草主要分布于華盛頓州(Washington)的威拉帕(Willapa)海灣和加利福尼亞州(California)的舊金山海灣。威拉帕海灣的互花米草是在1894年從美國東海岸引進美洲牡蠣(Crassostrea virginica)時以包裝材料的形式被無意引進的(Maxwell，1995)。在最初引進的50年，互花米草的蔓延極其緩慢，1911年首次被發現時，互花米草群叢只覆蓋了威拉帕海灣數英畝①的海灘，并且植株沒有開花(Scheffer，1945)；然而自20世紀40年代互花米草在威拉帕海灣首度開花之后(Scheffer，1945； Sayce，1988)，其擴散迅速加快，到1991年已發展到大約10.12km2(Sayce，1988； Harrington and Harington，1993)。互花米草的入侵對威拉帕海灣造成嚴重危害，不僅使海灣淤泥沉積速度大大加快(Gleason et al.， 1979)，還通過對諸如大葉藻(Zostera marina)?弗吉尼亞鹽角草(Salicornia virginica)?海韭菜(Triglochinmaritimum)等一些本地植物的取代(Wiggins et al.， 1987； Simenstad et al.， 1995)改變了當地的生境。棲息環境的改變不僅影響到魚類?底棲動物?水禽等的生存，更影響到當地牡蠣養殖業的發展。

舊金山海灣在20世紀70年代中期引進互花米草作為濕地生境恢復計劃的一部分(Faber，2000)。與威拉帕海灣的情況類似，舊金山海灣的互花米草在引入后不斷擴大分布面積，并造成嚴重影響，其中對潮間帶光灘的入侵使涉禽覓食面積大為減少(Daehlerand Strong，1996)。

1.2.2 英國濱海岸互花米草引入及分布

互花米草作為海運貨物的保護材料在1861年被無意引入英國。由于氣候條件限制，互花米草未在英國形成大面積的種群(Gray et al.， 1999)，只在Bury Marsh 等地以零星種群存在，對英國沿海生境未造成直接危害，但污染了當地的植物基因庫，互花米草與當地歐洲米草(S. maritima)雜交，其子一代種子經染色體加倍后產生四倍體可育大米草(S. anglica)，大米草在英國廣泛傳播(Ferris et al.， 1997)。1981~1988年，英國大米草分布面積擴大了70km2(Burd，1989)，1991年大米草已占據英國河口沼澤資源總面積的95.2%(Frid et al.， 1999)，造成嚴重危害。

1.2.3 新西蘭濱海岸互花米草引入及分布

由于河口濕地生態工程的需要，新西蘭在20世紀50年代從美國引進互花米草(Partridge，1987； Taylor and Hay，1997)。或許是過低的海水溫度抑制了互花米草的生殖生長(Ebasco，1992)，新西蘭地區的互花米草從未開過花(Partridge，1987)。盡管如此，互花米草在新西蘭灘涂蔓延速度仍然很快；在光灘，一棵植株4年可形成51.10m2的群叢(Bascand，1970)。現今，互花米草已經造成本地植物鰻草(Zostera marina)和某些動物物種的消失，造成一定的生態危害。目前，互花米草在新西蘭主要分布于北島(NorthIsland)，其分布最南到威靈頓(Wellington)(41°20′S)(Bascand，1970)。

1.2.4 中國濱海岸互花米草引入及分布

中國于1979年12月從美國北卡羅來納州(North Carolina，33°50′N ~36°30′N)?佐治亞州(Georgia，30°40′N ~32°00′N)?佛羅里達州(Florida，24°30′N ~30°40′N)三地引入3種互花米草的生態型(朱曉佳和欽佩，2005； Chung，2006)用于保護海灘?促淤造陸?提高海灘植被生產力，在南京大學植物園試種成功后，于1980年移植到福建羅源灣，1982年起向全國沿海地區推廣(徐國萬和卓榮宗，1985)。經過二十多年的發展，最初引種的3種生態型中只有來自佛羅里達州的生態型在中國得到廣泛傳播。目前，互花米草已遍及中國暖溫帶至亞熱帶的東南沿海海灘，北到遼寧省，南至廣西壯族自治區，遼寧省?河北省?天津市?山東省?江蘇省?上海市?浙江省?福建省?廣東省?廣西壯族自治區等10個沿海省(直轄市?自治區)均有互花米草的分布，緯度自20°N 跨度到40°N (圖1-2)，成為了中國沿海潮灘分布面積最廣的鹽沼植被(李加林等，2005)。

1.3 互花米草主要危害

20世紀80年代我國部分沿海地區開始引種互花米草，最初在保灘護岸?改良土壤?促淤造陸等方面取得了一定效果。但伴隨著種群面積的日益擴張，互花米草改變了當地的自然環境和生態系統過程，帶來了較為嚴重的生態?經濟及社會危害。互花米草在潮間帶引入后會占據土著植物的生態位并形成單優植物群落，影響著入侵區域的遷徙鳥類?土著物種，造成生物多樣性降低和生態系統退化，并且會妨礙沿海旅游業發展，影響水產養殖?水上運輸等生產活動(Simenstad and Thom，1995； Daehler and Strong，1996)，因此互花米草的擴散和入侵影響著入侵區域的自然環境和經濟，嚴重危害區域生物安全和生態系統穩定。

1.3.1 互花米草對本地植物群落的影響

濕地生態系統具有特殊的生態結構和功能，是自然界最富有生物多樣性?具生產力的生態系統，是人類最重要的生存環境之一。外來入侵物種互花米草的入侵會對濕地生態系統本地植物群落產生嚴重影響。以廈門東嶼灣為例，20世紀70年代初該地區紅樹林面積約有5km2，受互花米草入侵影響，目前廈門東嶼灣只有面積很小的紅樹林，且破碎化嚴重(林鵬等，2005)；在上海東灘，互花米草與本地植物蘆葦(Phragmites australis)和海三棱藨草(Scirpus mariqueter)搶奪生存空間，導致這兩種本地植物群落面積嚴重萎縮，進而影響到遷徙?越冬鳥類的取食和休息，嚴重影響東灘的保護價值和區域生態安全(陳中義等，2005)；在廣西互花米草入侵與本地植物結縷草(Zoysia hondana)搶奪生存空間；在江蘇潮灘互花米草與堿蓬(Suaeda glauca)競爭，改變了當地植被。此外，入侵互花米草種群還可與當地近緣物種雜交，使基因侵入土著植物基因庫中，直接威脅土著物種的種質保存，甚至有可能造成瀕危植物的滅絕，或形成更具入侵性的生態型，從而導致更為嚴重的生態后果