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1引言

1.1氮在農(nóng)業(yè)生長(zhǎng)中的作用

全球糧食生產(chǎn)的持續(xù)發(fā)展在一定程度上依賴于化肥的施用，因?yàn)榛什粌H彌

補(bǔ)了土壤中植物必需元素的不足，而且提高了土壤肥力。氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育最

重要的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著廣泛而久遠(yuǎn)的影響。同時(shí)氮肥是世界上施用面

積最廣、施用量較大的肥料之一。中國(guó)的化肥產(chǎn)量和消費(fèi)量均居世界第1位(王

利等，2008)。1981～2008年，通過(guò)發(fā)展高投入集約化農(nóng)業(yè)，中國(guó)糧食年產(chǎn)量從

3.25億t增長(zhǎng)至5.29億t。與此同時(shí)，氮肥消費(fèi)量從1118萬(wàn)t增加到3292萬(wàn)t，

增長(zhǎng)了近2倍。目前，中國(guó)占全球7%的耕地，消耗著全球35%的氮肥(張瑞

丹，2010)。我國(guó)在20世紀(jì)70年代末開始大量施用氮肥，作物產(chǎn)量不斷增加。

據(jù)推算，肥料對(duì)于糧食產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)率達(dá)40%左右。但近年來(lái)，作物產(chǎn)量并

未隨著施肥量的增加而增加，氮肥利用率不斷下降，由20世紀(jì)60年代每千克氮

素生產(chǎn)8kg糧食減少到90年代的2kg糧食(同延安，2000)。近年來(lái)的資料表

明，對(duì)于禾谷類作物而言，世界氮肥的平均利用率僅33%(Raun and Johnson，

1999)。有70%左右的氮素通過(guò)氨揮發(fā)與反硝化作用而損失到空氣中，或通過(guò)硝

酸鹽淋失到地下水與河流中。1991年僅化學(xué)氮肥的損失量就相當(dāng)于3884萬(wàn)t硫

酸銨，價(jià)值人民幣300億元，這不僅造成了巨大的資源浪費(fèi)，還產(chǎn)生了嚴(yán)重的環(huán)

境污染問(wèn)題。鑒于我國(guó)年施氮量已超過(guò)2000萬(wàn)t，沈善敏(1998)認(rèn)為這一巨大

基數(shù)中即使是微小的份額以硝酸鹽和氧化亞氮形態(tài)進(jìn)入環(huán)境也將造成極大的危

害。據(jù)估計(jì)，流入河、湖中的氮素約有60%來(lái)自化肥(李生秀，1999)。水體氮

素污染加劇了地面水體的富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程，引起藻類大量生長(zhǎng)，使水中氧氣耗竭而

導(dǎo)致水生生物死亡或絕跡。硝態(tài)氮對(duì)地下水的污染更為嚴(yán)重，我國(guó)許多城市近郊

地下水的硝態(tài)氮含量已嚴(yán)重超標(biāo)。根據(jù)北方14個(gè)縣市的調(diào)查結(jié)果，69個(gè)點(diǎn)中有

半數(shù)以上超過(guò)飲用水硝酸鹽含量的較大允許值(50mg/L)，其中較高者達(dá)

300mg/L，且地下水的硝酸鹽含量與氮肥的施用量密切相關(guān)(張維理等，

1995)。這已對(duì)城市居民的日常生活構(gòu)成危害。盡管中國(guó)農(nóng)業(yè)面源污染的程度已

十分嚴(yán)重，然而，各主要驅(qū)動(dòng)因素仍然有增無(wú)減。進(jìn)入21世紀(jì)初，中國(guó)農(nóng)業(yè)面

源污染對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化的影響將進(jìn)一步加劇，農(nóng)業(yè)和農(nóng)村發(fā)展引起的水污染將成

為中國(guó)可持續(xù)發(fā)展的較大挑戰(zhàn)之一(張維理等，2004)。因此，如何提高氮肥利

用率，提高糧食產(chǎn)量，降低環(huán)境污染是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要課題。

玉米(Zea maysL.)作為我國(guó)三大作物之一，自中華人民共和國(guó)成立以來(lái)

的60多年間，在解決溫飽問(wèn)題、保障糧食和飼料安全、發(fā)展國(guó)民經(jīng)濟(jì)及緩解能

源危機(jī)等方面發(fā)揮了重要作用。由于其廣泛的適應(yīng)性和應(yīng)用價(jià)值，各國(guó)學(xué)者把人

均占有玉米的數(shù)量視為一個(gè)國(guó)家畜牧業(yè)發(fā)展和國(guó)民生活水平的主要標(biāo)志之一。

1996年，我國(guó)玉米總產(chǎn)和單產(chǎn)超過(guò)小麥而躍居禾谷類作物的第2位。特別是改

革開放以來(lái)(1979～2008年)的近30年間，玉米在谷物增產(chǎn)中的貢獻(xiàn)更加突

顯，這期間我國(guó)糧食總產(chǎn)增加1.9659億t，其中玉米產(chǎn)量增加額為1.0588億t，

占糧食增產(chǎn)總額的53.86%，遠(yuǎn)高于稻谷的24.49%和小麥的25.30%(戴景瑞

和鄂立柱，2010)。玉米過(guò)量施用氮肥的現(xiàn)象也很嚴(yán)重。20世紀(jì)90年代以來(lái)我

國(guó)玉米的氮肥試驗(yàn)表明，在玉米產(chǎn)量達(dá)到10000kg/hm2左右的條件下，施氮量

變幅為200～730000kg/hm2，在北京地區(qū)玉米高產(chǎn)記錄中，施純氮量高達(dá)878

kg/hm2，平均每千克純氮僅生產(chǎn)玉米24.2kg(張福鎖等，1997)，造成氮肥的

生產(chǎn)效率明顯下降。

提高氮肥利用率的農(nóng)業(yè)措施有很多，如選用適當(dāng)?shù)牡势贩N、改進(jìn)施肥方

法，應(yīng)用平衡施肥、配方施肥技術(shù)，施用緩釋肥、控釋肥、尿酶抑制劑、硝化抑

制劑等，均可以在一定程度上有效地提高氮肥利用率。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中日益突出的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)環(huán)境、自然資源等問(wèn)題迫使人們尋求提高

氮肥利用率的另一重要途徑，即挖掘作物高效吸收土壤與肥料氮素的遺傳潛力，

從而在一定的氮肥投入條件下獲得較高的產(chǎn)量，并減少氮素在土壤中的殘留(嚴(yán)

小龍和張福鎖，1997)。以盡可能少的肥料投入來(lái)獲取較高的產(chǎn)量，研究土壤養(yǎng)

分資源高效利用的生物學(xué)途徑，挖掘作物高效利用養(yǎng)分資源的潛力，對(duì)于通過(guò)遺

傳學(xué)手段提高氮肥利用率是非常重要的。

對(duì)許多高等植物而言，硝酸鹽是旱地植物利用氮素的主要形態(tài)(Sattelma-

cher et al.，1990)。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤溶液中的硝酸鹽濃度一般很低，而

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，由于氮肥的投入，土壤溶液中的硝酸鹽濃度可達(dá)20mmol/L

(Reed and Hageman，1980)。與其他礦質(zhì)元素相比，土壤溶液中的硝酸鹽對(duì)植

物生長(zhǎng)起著舉足輕重的作用。土壤溶液中的硝酸鹽可以通過(guò)質(zhì)流或擴(kuò)散的形式遷

移至根表，然后被植物吸收利用。植物吸收、同化硝酸鹽的能力具有基因型差

異，業(yè)已證明，小麥(Cox et al.，1985a；1985b)、玉米(Moll et al.，1982；

and erson et al.，1984；米國(guó)華等，1998；劉建安等，1999；陳范駿等，1999)、

水稻(Broadbent et al.，1987)、大麥(Isfan，1990)、燕麥(Isfan，1993)等農(nóng)

作物的不同基因型對(duì)氮素的吸收、利用存在著顯著的差異。這種差異是基因型及

環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。遺傳改良的先決條件是了解控制作物高效吸收利用氮

素的關(guān)鍵生理過(guò)程。對(duì)于玉米等非固氮作物，根系吸收硝酸鹽是獲取氮素的主要

形式。玉米根系由主胚根、種子根、地下節(jié)根及地上部的氣生根組成，

植物學(xué)上這些根又通稱為軸根。軸根上著生側(cè)根(Hochholdinger et al.，2004)。

在土壤氮有效性較低的情況下，氮的吸收效率顯得尤為重要( and erson et al.，

1984)，而此種情況下的吸收主要是通過(guò)增加根系吸收面積來(lái)吸取更多的氮素

(Lawlor，2002)。總體而言，增加氮水平能夠降低干物質(zhì)向根系分配的比例，

導(dǎo)致根冠比降低(Bahman and Jerry，1993；v and eWerf and Nagel，1996)。

Wiesler和Horst(1994)指出：在高量氮素供應(yīng)的條件下，作物也需要保持一

定的根冠比，以滿足地上部生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分和水分的需求，較大限度地吸收土壤氮

素，減少硝酸鹽在深層土壤中的積累和可能的淋失。

在氮素脅迫條件下，植物為了滿足其自身的正常生長(zhǎng)需求，進(jìn)化出了很多適

應(yīng)性反應(yīng)。其中包括植物根系的生理和形態(tài)可塑性(plasticity)(Cregory，

2006；Hodge，2004；劉金鑫等，2009)。根系發(fā)育受植物內(nèi)在遺傳因素、所處

發(fā)育階段及外界環(huán)境信號(hào)的影響，由于這些因素的綜合調(diào)節(jié)，所以植物才能具有

發(fā)育可塑性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。因此，研究不同供氮水平下根系的形態(tài)和發(fā)生機(jī)

制具有重要的意義。

1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀

一般認(rèn)為氮通過(guò)影響碳水化合物合成及其在根冠間的分配，從而影響根系的

生長(zhǎng)(王忠，1999)。近十幾年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)硝酸鹽不

僅可以作為一種養(yǎng)分資源，而且可以作為根系的信號(hào)調(diào)節(jié)植物的代謝過(guò)程

(Crawford，1995)和植物根系的建成過(guò)程(Forde and Lorenzo，2001)。這主要

包括兩個(gè)方面：①植株體內(nèi)的氮素狀態(tài)調(diào)節(jié)根系的生長(zhǎng)；②根系局部供應(yīng)硝酸鹽

誘導(dǎo)側(cè)根生長(zhǎng)。

1.2.1均一供氮環(huán)境對(duì)植物根系形態(tài)及生理反應(yīng)的影響

根系的特性不僅由作物本身的遺傳特性所決定，還受到其他環(huán)境因子的影

響，其中氮是重要的因子之一。施用一定數(shù)量的氮肥不僅可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，

而且可以改變碳水化合物的分配。植物生長(zhǎng)在低氮的條件下通常有一個(gè)較大的根

冠比(Ericsson，1995；v and eWerf and Nagel，1996；Améziane et al.，1997)。

側(cè)根的數(shù)量也比高氮條件下高(Grime et al.，1991)。另外，當(dāng)土壤中供氮水平

較高，植物體內(nèi)的氮素積累到一定程度時(shí)，植物根系生長(zhǎng)受到抑制，這種抑制被

稱為"系統(tǒng)抑制"(Forde and Lorenzo，2001；Forde，2002a，2002b)，到目前

為止，這種系統(tǒng)抑制的生理控制過(guò)程還不清楚。最早曾有人認(rèn)為，根冠間的氨基

酸庫(kù)可能是根系感受植株氮素狀況的主要物質(zhì)，這可能反饋調(diào)節(jié)根系的生長(zhǎng)

(Cooper and Clarkson，1989)。但后來(lái)的試驗(yàn)也有相反的證據(jù)(Tillard et al.，

1998)。Scheible等(1997a，1997b)利用煙草中部分硝酸還原酶缺失的突變體

及其轉(zhuǎn)基因植株，檢測(cè)植物組織中硝酸鹽水平在調(diào)節(jié)基因表達(dá)代謝和碳在地上部

及地下部之間的分配。由于阻礙了硝酸鹽的還原，在低硝酸還原酶活性的轉(zhuǎn)基因

煙草植株中，硝酸鹽明顯的在地上部積累，結(jié)果組織中的硝酸鹽水平增加，根系

生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑，顯著增加冠根比，抑制根系生長(zhǎng)(Scheible et al.，1997b)。

Scheible進(jìn)一步做分根實(shí)驗(yàn)表明，根生長(zhǎng)的抑制作用是由于硝酸鹽在地上部的累

積，而不是由于它在根部的累積。這種抑制作用與碳水化合物向根部的運(yùn)輸量減

少有密切的關(guān)系，主要是硝酸鹽累積導(dǎo)致了糖向根中分配數(shù)量下降的結(jié)果，最終

導(dǎo)致側(cè)根的數(shù)量減少(Stitt and Feil，1999)。這種現(xiàn)象在擬南芥的根系中能夠

觀察到，當(dāng)把擬南芥播種到一系列濃度(10～50mmol/L)硝酸鹽的垂直瓊脂裝

置中時(shí)，硝酸鹽濃度超過(guò)10mmol/L時(shí)根系的生長(zhǎng)就會(huì)被抑制(Zhang and

Forde，1998)。這種抑制作用在側(cè)根上尤為明顯，在NO-

3濃度為50mmol/L時(shí)

側(cè)根的生長(zhǎng)幾乎被抑制，而對(duì)初生根的生長(zhǎng)幾乎沒(méi)有影響。以后一系列的研

究揭示出高濃度的硝酸鹽產(chǎn)生的抑制作用只是在側(cè)根剛剛出現(xiàn)時(shí)期起作用。

(Zhang et al.，1999)。在擬南芥上，這個(gè)階段正是新形成的側(cè)根分生組織被激活

和成熟側(cè)根開始伸長(zhǎng)的階段(Malamy and Benfey，1997c)。Stitt和Feil(1999)

利用具有低硝酸還原酶活性的轉(zhuǎn)基因煙草進(jìn)行研究表明，植株內(nèi)積累硝酸鹽庫(kù)用

以調(diào)節(jié)根系的生長(zhǎng)，但具體的調(diào)控途徑不清楚。此外，Bingham等(1998)、

Coruzzi和Bush(2001)推測(cè)，碳代謝產(chǎn)物、多肽及mRNA等可能參與硝酸鹽

調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)的反應(yīng)過(guò)程，但缺乏足夠的證據(jù)。硝酸鹽對(duì)側(cè)根伸長(zhǎng)的刺激作用是

局部的，抑制作用是系統(tǒng)的(Zhang et al.，1999)。但Lexa和Cheeseman

(1997)用硝酸還原酶(NR)缺失的蠶豆突變體做試驗(yàn)并未得到類似的結(jié)果。對(duì)

不同的植物種類而言，可能說(shuō)明硝酸鹽和其他信號(hào)對(duì)同化物在根和地上部的分配

有著特異性的機(jī)制。在介質(zhì)中硝酸鹽供應(yīng)水平增加的條件下，蠶豆葉部硝酸鹽的

含量并沒(méi)有相應(yīng)的增加，而地上部硝酸鹽的含量顯著比根部低。這種現(xiàn)象很可能

是由于蠶豆本身具有根瘤，硝酸鹽不是它主要的氮源。

Forde和Lorenzo(2001)認(rèn)為，養(yǎng)分對(duì)根系的系統(tǒng)調(diào)節(jié)不能簡(jiǎn)單地歸結(jié)為

傳統(tǒng)的源-庫(kù)關(guān)系和碳水化合物的變化在根冠間的分配，而是在植物體內(nèi)存在著

對(duì)外部及植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)感受器，胞內(nèi)和組織內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，這些元件

把植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的反應(yīng)整合在一起。

Bingham等(1998)以小麥為材料研究表明，側(cè)根的增加與根中糖濃度增加

有關(guān)，組織中糖含量增加有可能作為信號(hào)調(diào)節(jié)側(cè)根發(fā)生，而不是激素促使韌皮部

中其他物質(zhì)改變的作用結(jié)果。

增加供氮水平能夠增加硝酸鹽的吸收速率、植物體內(nèi)硝酸鹽的含量、硝酸還

原酶和亞硝酸還原酶的活性及谷氨酰胺合成酶的活性(Jackson et al.，1973；

Shaner and Boyer，1976；Clarkson and Luttge，1991；Wray，1993)。硝酸鹽

同化速率增加的結(jié)果導(dǎo)致植物體內(nèi)銨鹽、氨基酸、蛋白質(zhì)和其他含氮的有機(jī)化合

物水平提高(Marschner，1995；Scheible et al.，1997a)，也增加了有機(jī)酸(Martin-

oia and Rentsch，1994)及激素的含量，但是降低了淀粉的含量(Hofstra et al.，

1985)。總體來(lái)講，氮可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，但對(duì)地上部生長(zhǎng)的促進(jìn)作用優(yōu)于根系

(Lambers et al.，1990)，并推遲開花的時(shí)間(Bernier et al.，1993)。

王艷等(2003)水培試驗(yàn)研究結(jié)果表明，低氮有助于根系的縱向伸長(zhǎng)，表現(xiàn)

為總根長(zhǎng)、根軸長(zhǎng)的增加，而側(cè)根密度、側(cè)根長(zhǎng)度降低。氮高效基因型在氮素脅

迫下具有比氮低效基因型更長(zhǎng)的總根長(zhǎng)、根軸總長(zhǎng)和平均根軸長(zhǎng)，一級(jí)側(cè)根數(shù)量

較多，但側(cè)根密度、根軸數(shù)量并不顯著高于氮低效基因型。增加氮水平對(duì)根系生

長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要源于側(cè)根數(shù)量、長(zhǎng)度及根軸數(shù)量的增加。因此，高氮有利于根

系的橫向發(fā)育。

1.2.2局部供氮環(huán)境對(duì)植物根系形態(tài)學(xué)特征的影響

1.2.2.1土壤養(yǎng)分分布的不均一性

土壤養(yǎng)分分布的不均一性可以被認(rèn)為是土壤中含有許多大小不等的養(yǎng)分單

元。在耕作土壤中，頻繁的耕作和肥料的施用使這些單元在耕層趨于均一，而在

長(zhǎng)期無(wú)人擾動(dòng)的土壤中仍然存在。

土壤養(yǎng)分的非均一性分布與多種因素有關(guān)。黏土礦物和腐殖質(zhì)通常是帶電荷

的，前者帶長(zhǎng)期性的負(fù)電荷，在黏土顆粒表面優(yōu)先吸引陽(yáng)離子，同時(shí)排斥陰離

子，因而形成了一個(gè)伸展進(jìn)入土壤溶液的擴(kuò)散層。隨著距黏土顆粒表面距離的增

加，土壤溶液中的陽(yáng)離子和陰離子濃度分別降低和提高。當(dāng)肥料顆粒溶解時(shí)，它

的鹽分向外擴(kuò)散，水分向內(nèi)擴(kuò)散，這就在離子濃度和水分含量方面創(chuàng)造了一個(gè)局

部的瞬變梯度。微生物和植物的根通過(guò)利用其周圍的養(yǎng)分(特別是鉀和磷)也能

造成養(yǎng)分的不均勻分布，因?yàn)樗鼈冊(cè)谕寥乐械臄U(kuò)散速度要比微生物和植物根的吸

收速率慢得多。不連續(xù)的條施、穴施肥料也能使作物的養(yǎng)分供應(yīng)局部化。當(dāng)土壤

水分排出或上升(蒸散)時(shí)，養(yǎng)分也隨之在土壤剖面上下移或上動(dòng)，溶質(zhì)濃度在

不同層次之間出現(xiàn)差異。植物的殘枝落葉、動(dòng)物糞便和尸體在土壤中的累積以及

它們的礦化也會(huì)產(chǎn)生同樣的效果。礦化作用的季節(jié)性經(jīng)常產(chǎn)生空間上的變異性

(Gupta and Rorison，1975)。作物殘?bào)w進(jìn)入土壤可以在土壤剖面上形成不連續(xù)

的有機(jī)質(zhì)包體(vanNoordwijk，1993)，其礦化增加了局部的養(yǎng)分濃度。

不同養(yǎng)分的濃度在不同范圍和不同土壤中是不同的。在美國(guó)猶他州艾灌叢一

帶沒(méi)有樹木的大草原(sagebrush-steppe)上，Jackson和Caldwell(1993a，

1993b)發(fā)現(xiàn)，在3cm的范圍內(nèi)硝酸鹽的濃度相差3倍，在一個(gè)剖面上下只距

12.5cm兩點(diǎn)的NO-

3及NH+

4的濃度相差1個(gè)數(shù)量級(jí)。在相似的環(huán)境中，Ro-

bertson等(1988)發(fā)現(xiàn)在69m69m的地塊上NO-

3的濃度相差9倍。在大的

范圍內(nèi)，養(yǎng)分分布的差異會(huì)更大(Webster，1991)，這也就是植物種群和群落

地域性分布的內(nèi)涵。但是，種類分布的地理性變化一定與個(gè)體對(duì)極小范圍內(nèi)土壤

條件的反應(yīng)有關(guān)。人們對(duì)這些反應(yīng)已做了大量研究。

關(guān)于植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)富集區(qū)反應(yīng)的研究已經(jīng)有很多年的歷史(Gile and Carrero，

1917；Wiersum，1958)。Gile和Carrero(1917)的試驗(yàn)仍然是最典型的。在他

們的試驗(yàn)中，植物經(jīng)常遭遇比田間更不連續(xù)的養(yǎng)分單元。植物對(duì)非均一養(yǎng)分供應(yīng)

的反應(yīng)就是刺激養(yǎng)分集中區(qū)根系的生長(zhǎng)。這種結(jié)果已經(jīng)由Drew和Saker(1975，

1978)、Sattelmacher和Thoms(1989，1995)及Sattelmacher等(1993)證實(shí)。

這些反應(yīng)被認(rèn)為是一種補(bǔ)償作用(Smucker et al.，1993)，它們補(bǔ)償了局部供應(yīng)

養(yǎng)分給植物造成的脅迫感。這就會(huì)給人一種印象，即根生長(zhǎng)的地方對(duì)養(yǎng)分的獲取

最多。然而，人們認(rèn)為根的局部密集分布暗示土壤中具有養(yǎng)分富集單元的觀點(diǎn)是

片面的，很明顯，土壤中的其他因素也影響根的空間分布，如土壤的緊實(shí)度

(Garcia et al.，1988)和干旱(Sharp and Davies，1985)等。

植物根在不同微環(huán)境中的差異生長(zhǎng)能力是非常有趣的，它至少可以幫助人們

區(qū)分理解植物生命現(xiàn)象的一個(gè)方面，它也許是那些固著生長(zhǎng)和反復(fù)分枝結(jié)構(gòu)生物