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第1章 緒論

1.1 自然界的微生物礦化現(xiàn)象與機(jī)理

1.1.1 生物礦物的分布與特征生物礦化作用是一種很普遍的自然現(xiàn)象，幾乎每一種生物都能合成礦物.近年來(lái)，研究者們對(duì)生物礦化產(chǎn)物的多樣性和生物礦化過(guò)程的認(rèn)識(shí)有了驚人的增長(zhǎng).漫長(zhǎng)的地質(zhì)時(shí)代，有機(jī)體形成的礦物大大改變了生物圈的物理？化學(xué)特性，生物礦化對(duì)沉積環(huán)境做出了重大的貢獻(xiàn).研究發(fā)現(xiàn)碳酸鈣幾乎構(gòu)筑了廣闊的大陸邊緣.

經(jīng)過(guò)20億年物競(jìng)天擇的優(yōu)化，生物體結(jié)構(gòu)幾乎是的，許多類型的有機(jī)體在其細(xì)胞和組織位置形成沉積礦物，并且此過(guò)程在細(xì)胞的生命活動(dòng)中不斷得以重復(fù).這些細(xì)胞包括從細(xì)菌？海藻？原生物到骨的成骨細(xì)胞.礦物可能存在于細(xì)胞的封閉泡囊膜內(nèi)？細(xì)菌細(xì)胞壁的黏液內(nèi)或孕育在細(xì)胞外空間的生物聚合物內(nèi).

至今，人類已經(jīng)在生物中發(fā)現(xiàn)了60多種不同的生物礦物，表1-1列出了部分這些礦物的分布.表

1-1 生物礦物的種類及其分布

這些礦物的分布具有三個(gè)顯著的特點(diǎn):①近三分之二是鈣礦;②幾乎三分之二含水或羥基;③四分之一是膠體材料.

生物礦化往往能形成有序排列的？結(jié)構(gòu)非常優(yōu)異的天然有機(jī)—無(wú)機(jī)復(fù)合材料.如軟體動(dòng)物的貝殼珍珠層，它是由定向排列的文石小板片及少量有機(jī)質(zhì)(質(zhì)量百分含量

(1)結(jié)構(gòu)的高度有序使得生物礦物具有極高的強(qiáng)度和良好的斷裂韌性.細(xì)胞分泌的有機(jī)機(jī)制與無(wú)機(jī)晶體(如羥磷灰石和碳酸鈣)間復(fù)雜的相互作用而形成的高級(jí)自組裝結(jié)構(gòu)，這種高度有序的組裝使占質(zhì)量95%的礦物得以緊密堆積，從而顯示出優(yōu)良的力學(xué)性質(zhì)和理化性質(zhì).

(2) 生物礦物一般具有確定的晶體取向. 例如趨磁細(xì)菌中的磁小體(ma-osome)常沿細(xì)菌長(zhǎng)軸呈鏈狀排列，盡管在不同種類的細(xì)胞中磁小體皆有自己的特征，但在某一特定的細(xì)胞種類中，磁小體的粒徑？結(jié)晶形態(tài)及在細(xì)胞內(nèi)的排列都是一致的，這樣晶體鏈就提供了一個(gè)足夠強(qiáng)的永磁矩使細(xì)菌在地磁場(chǎng)中取向.

(3)礦物質(zhì)與有機(jī)質(zhì)的相互作用.有機(jī)基質(zhì)與礦物質(zhì)之間存在著多種復(fù)雜的相互作用和多種形式的結(jié)合，使得基質(zhì)大分子的微觀結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，這更有利于形成高度有序的生物礦物，從而使生物礦化產(chǎn)物顯示出優(yōu)異的物理？化學(xué)和生物性能.

(4)礦物質(zhì)在整個(gè)生物代謝過(guò)程中形成，并參與代謝過(guò)程.生物礦物的發(fā)現(xiàn)為制造高級(jí)復(fù)合材料提供了新的思路和途徑.

1.1.2 微生物在自然界成巖成礦中的作用

地球史研究表明，微生物可能是地球上早出現(xiàn)的一種生物，其種類繁多？分布廣泛？生長(zhǎng)繁殖快？代謝能力強(qiáng)？遺傳穩(wěn)定性差，已成為地球上無(wú)所不在？種類眾多的巨大生物量.自地球歷史早期微生物便廣泛的存在于地球表面環(huán)境，生存并分布于所有潮濕的沉積物表面及內(nèi)部(深度可達(dá)幾千米)，與其他生物相互競(jìng)爭(zhēng)與合作，廣泛的參與自然界的成巖成礦過(guò)程.如上所述，其中近三分之二是鈣礦，并且相當(dāng)一部分具有膠結(jié)功能.微生物通過(guò)其自身的生命活動(dòng)，與周圍環(huán)境介質(zhì)之間不斷循環(huán)發(fā)生著礦化作用，再經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)時(shí)期的累積，終將自然界中沉積的疏松碎屑物質(zhì)膠結(jié)形成堅(jiān)硬的巖石，如圖1-1所示，微生物參與礦化形成的方解石在自然界成巖過(guò)程中起了膠結(jié)的作用.一般來(lái)講，微生物的礦化作用既不局限于微生物的特殊種類，也不限定于微生物的一定數(shù)量，幾乎所有微生物的代謝產(chǎn)物對(duì)地質(zhì)環(huán)境都有影響，是自然界沉積變化？成巖作用和一些沉積礦床的作用者或主要參與者.

圖1-1 自然界中微生物礦化形成方解石膠結(jié)成巖

參與自然界成巖成礦的微生物類型多樣，包括光合原核生物(藍(lán)細(xì)菌)？真核微體藻類？化學(xué)自養(yǎng)或異養(yǎng)微生物等.由于大部分微生物不具鈣質(zhì)骨骼，且只有部分微生物可以被鈣化并保存為化石，因此，對(duì)地史中微生物碳酸鹽巖中的微生物類群的識(shí)別較為困難.在前寒武紀(jì)大量碳酸鹽疊層石中，主要在一些硅質(zhì)巖中發(fā)現(xiàn)球狀或絲狀微生物化石.從顯生宙開始，在許多微生物碳酸鹽巖中發(fā)現(xiàn)大量鈣化微生物化石.Curtis指出，許多常見(jiàn)的沉積巖類在埋藏成巖作用過(guò)程中因微生物的作用而有重要變化，有時(shí)微生物的影響十分顯著，如形成結(jié)核.在早期壓實(shí)作用階段快速凝聚的結(jié)核，通常由方解石(CaCO3)組成.結(jié)核中還常可發(fā)現(xiàn)未被壓縮的？保存極完好的化石，甚至這些化石的軟體構(gòu)造都可保存下來(lái).這表明，有機(jī)質(zhì)的分解有助于局部微生物的活動(dòng)，而微生物活動(dòng)的產(chǎn)物引起膠結(jié)物的沉淀.他還指出，對(duì)于許多成巖環(huán)境來(lái)說(shuō)，不能以超溫和超壓為由排除微生物的存在，可以肯定，在深度淺得多的地方，沉積物中必然伴隨有微生物的活動(dòng).

同時(shí)，微生物也是海底礦化沉積重要的化學(xué)和地質(zhì)的作用者，其數(shù)量眾多，生物作用多樣，分布又極廣泛，因而能夠長(zhǎng)時(shí)期有效地與周圍環(huán)境之間發(fā)生反應(yīng).例如，微生物通過(guò)自身的生命活動(dòng)可使環(huán)境中有機(jī)物腐解而產(chǎn)生一種穩(wěn)定的物質(zhì)———腐殖質(zhì);在堿性環(huán)境中，當(dāng)有鈣鹽出現(xiàn)時(shí)，細(xì)菌能促使鈣的沉淀.由此，某些學(xué)者認(rèn)為海洋中的微生物是促進(jìn)海洋沉積物中碳酸鈣沉淀的主要力量.Defra-e等分別對(duì)南太平洋Tua-motu群島和中太平洋的現(xiàn)代疊層石進(jìn)行了研究，指出其形成及鈣化過(guò)程為水體鹽度？鈣離子和鎂離子的濃度變化及細(xì)菌的生命活動(dòng)綜合效應(yīng)的結(jié)果.Pedone和Folk通過(guò)掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，猶他州大鹽湖沉積物粒內(nèi)及其間的文石膠結(jié)物中有細(xì)菌及微細(xì)菌實(shí)體存在，而細(xì)菌的菌壁在其生活過(guò)程中，對(duì)鈣？鎂離子具很強(qiáng)的吸附性，因此碳酸鹽礦物能以細(xì)菌體作為結(jié)晶核心而結(jié)晶.此外，在現(xiàn)代喀斯特洞穴黑暗環(huán)境中，也發(fā)現(xiàn)有菌？藻類成因的疊層石和凝塊石存在，說(shuō)明在無(wú)光的條件下，微生物群也可促使碳酸鈣沉淀.

微生物礦化成巖作用的研究，首先是從碳酸鹽巖開始的.碳酸鹽巖多為生物作用的產(chǎn)物，已成為共識(shí)，這一理念被稱為“索比原理”，該現(xiàn)象遍布于全球各種環(huán)境中，而且在地球表層環(huán)境中，從38億年以來(lái)對(duì)由不穩(wěn)定的方解石？文石和白云石所組成的碳酸鹽巖貢獻(xiàn)大的毋庸置疑是微生物作用.學(xué)者們研究了微生物成因沉積構(gòu)造疊層石和核形石？樹枝石和凝塊石，以及各種鈣質(zhì)藻的成巖等.Murray和Irvine等首先研究了碳酸鈣的沉淀問(wèn)題.他們認(rèn)為碳酸鈣的沉淀是由于碳酸銨及硫酸鈣的作用所產(chǎn)生的:

(NH4)2CO3 CaSO4 →CaCO3 (NH4)2SO4 (1-1)

碳酸銨來(lái)自于二氧化碳，而這兩種化合物是微生物分解含氮有機(jī)物質(zhì)而產(chǎn)生的.Nadson發(fā)現(xiàn)，微生物所產(chǎn)生的銨來(lái)自蛋白質(zhì)物質(zhì)，如此即促進(jìn)了在某些湖中的碳酸鈣沉淀.起主要作用的微生物是:普通變形桿菌？蕈狀桿菌？白色放線菌等.銨的產(chǎn)生使海水的pH 增加，如此即促進(jìn)碳酸鈣的沉淀.通過(guò)蛋白質(zhì)物質(zhì)除銨外，Nadson還發(fā)現(xiàn)某些微生物能夠?qū)⑾跛猁}還原成氮或銨，使水變成堿性，有利于碳酸鈣及碳酸鎂的沉淀及石灰石與白云石的形成.

Berkeley認(rèn)為在海水中碳酸鈣的沉淀主要是由于細(xì)菌對(duì)有機(jī)鈣鹽的氧化作用:

Ca(COOCH3)2 4O2 →CaCO3 3CO2 3H2O (1-2)

Nadson認(rèn)為，硫酸鹽細(xì)菌的還原作用，也能造成碳酸鹽的沉淀:

CaSO4 CH3COOH →CaCO3 H2S H2O CO2 (1-3)

Drew認(rèn)為，海中碳酸鈣的沉淀是由于脫氮細(xì)菌所造成，其中作為作用物的氫與碳系來(lái)自有機(jī)物在厭氧情況下氧化作用:

Ca(NO3)2 3H2 C →CaCO3 3H2O N2 (1-4)

綜上所述，對(duì)微生物參與碳酸鹽礦化的機(jī)制，雖然以上許多學(xué)者有多種認(rèn)識(shí)，但主要是微生物的作用這一點(diǎn)卻達(dá)成了共識(shí).Vasconcelos等研究了缺氧條件下微生物參與白云巖沉淀和成巖作用，表明原先認(rèn)識(shí)的現(xiàn)代白云巖的形成環(huán)境，如根據(jù)對(duì)巴哈馬安德羅斯島潮上白云石結(jié)殼的研究，應(yīng)當(dāng)重新來(lái)評(píng)估白云石沉淀過(guò)程中微生物媒介的重要性.Reid等對(duì)現(xiàn)代海洋疊層石在生長(zhǎng)？成層和巖化過(guò)程中微生物的作用進(jìn)行了研究，指出現(xiàn)代海洋疊層石的生長(zhǎng)代表了一種沉積和間歇藍(lán)細(xì)菌席巖化的動(dòng)態(tài)平衡.Frederik等研究了pH 和鈣代謝在微生物碳酸鹽沉淀過(guò)程中的關(guān)鍵作用，認(rèn)為微生物的鈣代謝是特定沉淀?xiàng)l件下的一種不可避免的事件，活性鈣代謝可能造成獨(dú)特的沉淀?xiàng)l件，而且碳酸鈣沉淀在化學(xué)上利于細(xì)菌生存和擴(kuò)散.-autret等研究現(xiàn)代瀉湖微生物巖中碳酸鈣沉淀的生物化學(xué)控制，強(qiáng)調(diào)由藍(lán)菌鞘腐爛釋放出的二羧基的天門冬氨酸和谷氨酸含量在碳酸鈣形成過(guò)程中的重要性，超細(xì)泥晶的原地沉淀是一種具有高度選擇性的過(guò)程，微生物巖建造中的藍(lán)菌種群的生物親和力是控制原地沉淀的碳酸鈣生物化學(xué)差別的主要因素之一.

1.1.3 微生物在自然界中的礦化形成機(jī)制

自然界中微生物的活動(dòng)及其代謝作用，一方面能改變礦化的物理和化學(xué)環(huán)境，促進(jìn)金屬元素的遷移和富集;另一方面，微生物機(jī)體及其生命活動(dòng)可吸附和吸收成礦元素，并在有利成礦部位直接沉淀和聚集成礦.20世紀(jì)70年代中期以后，大量的文獻(xiàn)報(bào)道了微生物在沉積成巖和成礦過(guò)程中的作用.微生物對(duì)許多礦物和巖石的形成都具有較大影響，如碳酸鹽？氧化物？磷酸鹽？硫化物？硅酸鹽等礦物，疊層石？核形石？樹枝石？凝塊石等巖石以及某些鮞粒？團(tuán)粒？球粒和泥晶.由于微生物對(duì)形成巖石的影響，Burne等提出了微生物巖(microbiolite)的概念，以描述由微生物的生長(zhǎng)和生理活動(dòng)而產(chǎn)生的生物沉積巖.

碳酸鹽的微生物成礦過(guò)程的研究一直是微生物成礦作用研究的熱點(diǎn).研究認(rèn)為微生物對(duì)碳酸鹽礦物的影響既可以影響碳酸鹽沉淀的地球化學(xué)條件，也可以作用碳酸鹽礦物沉淀的晶核.Jones研究了微生物的鈣化？捕獲和黏結(jié)碎屑對(duì)碳酸鹽新晶體生長(zhǎng)的作用，認(rèn)為鈣化微生物直接對(duì)洞穴堆積物起了貢獻(xiàn).微生物充當(dāng)碳酸鈣沉淀的核心位置，在許多情況下控制了形成晶體的類型.在碳酸鈣的沉淀中微生物通過(guò)其新陳代謝作用起了直接的和主動(dòng)的作用.相反，-olubic認(rèn)為碳酸鈣的沉淀主要是受環(huán)境要素的控制(如和碳酸鹽有關(guān)的飽和度)，而微生物只是起到一個(gè)被動(dòng)的作用.在這種情況下，微生物只是方解石沉淀于其上的底物，并沒(méi)有起直接的作用.Merz發(fā)現(xiàn)只有在和方解石沉淀有關(guān)的水溶液過(guò)飽和的情況下，藍(lán)細(xì)菌的鈣化作用才發(fā)生.絲狀或纖維狀微生物通常能黏結(jié)和捕獲碎屑顆粒，Jones等通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明了這一特性，并用于解釋洞穴沉淀.

1. 礦化形成過(guò)程

在微生物礦化形成碳酸鹽巖過(guò)程中，無(wú)論是微生物對(duì)沉積物的捕捉？黏附還是原地碳酸鹽的沉淀，起關(guān)鍵作用的是微生物胞外聚合物(ExtracellularPoly-mericSub-stances，EPS)？微生物膜及微生物席，它們是微生物碳酸鹽巖形成的生物基礎(chǔ).EPS主要聚集于細(xì)胞外，形成一種具有黏結(jié)性的基質(zhì)，使得微生物附著于基底之上，能夠提供物理和化學(xué)保護(hù)作用.微生物膜是由生存于EPS中的一薄層細(xì)菌群落(幾十至幾百微米厚)組成，附著于需水環(huán)境的基底.微生物膜在合適的生態(tài)條件下繼續(xù)生長(zhǎng)而形成較厚的？較明顯的層而被定義為微生物席(一般為毫米級(jí))，微生物席通常可以覆蓋較大的沉積面和捕捉微晶沉積物，較厚的微生物席也可捕捉較大的沉積顆粒.微生物通過(guò)對(duì)沉積顆粒的捕捉與黏附？自身的鈣化以及碳酸鹽的原地沉淀，在埋藏？壓實(shí)？巖化等成巖作用下，終形成微生物碳酸鹽巖.

2. 礦化形成條件

微生物的微觀形態(tài)